植物對鎘的耐性機(jī)理研究進(jìn)展

　　摘要：綜述近年來國內(nèi)外關(guān)于鎘對植物傷害與植物耐鎘機(jī)理的相關(guān)研究成果，并對該研究領(lǐng)域的一些重點(diǎn)問題進(jìn)行了展望。
　　關(guān)鍵詞：植物；鎘；傷害；耐性機(jī)理
　　中圖分類號(hào)：Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)1007-5739（2008）02-0112-02
　　
　　近年來，由于“三廢”的排放、各種化學(xué)產(chǎn)品的使用，以及不合理的措施，導(dǎo)致鎘污染日益嚴(yán)重。全世界每年由于人為因素向中釋放的鎘有30 000t左右[1]，其中82%～94%的鎘進(jìn)入到土壤中。據(jù)報(bào)道，我國受鎘污染的農(nóng)田面積已達(dá)20 000hm²，且有逐漸加重的趨勢[2]。鎘不是植物生長發(fā)育所必需的元素，但易被植物吸收，本身具有高移動(dòng)性和高毒害性，通過食物鏈進(jìn)入人體后，會(huì)導(dǎo)致神經(jīng)和腎功能異常，骨骼病變，并能引發(fā)骨痛病、肺氣腫、高血壓等多種疾病。因此，研究鎘對植物的毒害及其耐性機(jī)理，對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、環(huán)境治理及生態(tài)保護(hù)都有重要意義；同時(shí)可進(jìn)一步提高人們的環(huán)保及意識(shí)，促進(jìn)無公害食品生產(chǎn)的發(fā)展。本文僅就近年來國內(nèi)外有關(guān)這方面的研究成果進(jìn)行簡要概述。
　　1鎘對植物的傷害
　　1.1鎘對植物生長的影響
　　鎘能抑制細(xì)胞和整個(gè)植株的生長。丁海東等[3]研究水培下不同濃度Cd2+對番茄幼苗生長的影響，發(fā)現(xiàn)，隨濃度增大，生長受到抑制，生物量積累下降。宋松泉等[4]用不同濃度的Cd2+處理玉米種子，結(jié)果表明，在0～0.5mmol的Cd2+范圍內(nèi)，發(fā)芽率、幼苗生長量均隨脅迫濃度的增大而降低。劉莉[5]對水稻幼苗的研究也得到類似結(jié)果。劉東華等[6]通過研究Cd2+對洋蔥根尖的生長及細(xì)胞分裂的影響，認(rèn)為Cd2+通過影響鈣調(diào)蛋白參與紡錘絲微管蛋白的組裝和拆卸從而阻止了細(xì)胞的分裂。
　　1.2鎘對植物光合作用的影響
　　鎘是光合作用的一種有效抑制劑[7]。鎘進(jìn)入植物體內(nèi)，首先影響光合色素，使葉綠素含量下降，進(jìn)而影響光合功能。Lagriffoul[8]研究指出，0.001～25μmol Cd2+溶液培養(yǎng)的14日齡玉米，在Cd2+濃度大于1.7μmol時(shí)第4片葉的葉綠素含量顯著減少。Van Assche等[9]認(rèn)為，導(dǎo)致葉綠素含量下降的原因是由于鎘抑制原葉綠素酸酯還原酶活性，影響了氨基-γ-酮戊二酸的合成。此外，鎘還破壞植物的光合系統(tǒng)。楊丹慧等[10]的研究結(jié)果表明，鎘對光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ均有影響，但對后者影響更為顯著。
　　1.3鎘對植物呼吸作用的影響
　　鎘處理可使植物氣孔阻力增加，直接影響保衛(wèi)細(xì)胞中離子和水分遷移。Cd2+可以增加線粒體H+的被動(dòng)通透性，阻止線粒體的氧化磷酸化作用。彭鳴等[11]曾在研究Cd2+對玉米幼苗傷害時(shí)觀察到質(zhì)體基粒腫脹或解體的現(xiàn)象。王逸群等[12]研究發(fā)現(xiàn)，隨著Cd2+濃度的提高，水稻葉肉細(xì)胞中的線粒體受毒害程度逐漸加重，線粒體膜結(jié)構(gòu)受損，內(nèi)嵴逐漸解體。眾所周知，線粒體是植物體內(nèi)呼吸作用的場所，其內(nèi)嵴正是ATP合成酶復(fù)合體分布的場所。線粒體結(jié)構(gòu)的受損、內(nèi)嵴的解體意味著呼吸作用和合成ATP過程受阻。
　　1.4鎘對植物酶活性的影響
　　鎘能產(chǎn)生氧化脅迫，損傷主要的生物大分子，增加膜脂過氧化作用，抑制超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性。上述3種酶都是植物清除體內(nèi)過量的自由基、適應(yīng)逆境脅迫的重要酶類，被統(tǒng)稱為植物保護(hù)酶系統(tǒng)[13]。邵國盛等[14]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在鎘脅迫下，水稻SOD 、POD和 CAT活性隨鎘水平的提高而下降。此外，鎘還抑制淀粉酶、固氮酶、核糖核酸酶等多種酶的活性[15]。有研究認(rèn)為，鎘可能是直接取代這些酶活性中心的金屬元素或與酶的半胱氨酸殘基結(jié)合，從而抑制這些酶的活性[16]。
　　2植物對鎘的耐性機(jī)理
　　2.1限制鎘的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)
　　植物通過限制對重金屬的吸收，降低體內(nèi)的重金屬濃度[17]。Chardonnens等[18]在Euglena gracilis和Silene vulgaris中觀察到，Cd2+耐性生態(tài)型的葉片中，Cd2+濃度低于敏感生態(tài)型，可能的機(jī)制是耐性生態(tài)型通過限制Cd2+的吸收而解毒。此外，有研究表明，白羽扇豆（Lupinus albus L.）根細(xì)胞具有排出Cd2+的功能[19]。植物這一避免吸收和排出Cd2+的機(jī)制還需進(jìn)一步研究。
　　2.2區(qū)域化作用
　　區(qū)域化被認(rèn)為是一種很有效的解毒途徑，通過把Cd2+到代謝不活躍的器官或者亞細(xì)胞區(qū)域從而達(dá)到解毒的目的。研究認(rèn)為，細(xì)胞壁是保護(hù)植物細(xì)胞的第一道屏障，組成細(xì)胞壁的纖維素、木質(zhì)素等物質(zhì)具有豐富的羧基、羥基、醛基等活潑基團(tuán)，Cd2+穿過細(xì)胞壁時(shí)，有一部分會(huì)在此與這些基團(tuán)結(jié)合形成沉淀，阻止了大量的Cd2+進(jìn)入原生質(zhì)內(nèi)，從而減輕其毒害[20]。Nishzono[21]發(fā)現(xiàn)，Athyrium yokoscense根系細(xì)胞壁中積累大量Cd2+，占整個(gè)細(xì)胞總量的79%～90%。另外，液泡區(qū)域化作用在高等植物對重金屬的耐性和解毒中起著重要作用。Cd2+儲(chǔ)存在液泡中可以減少Cd2+對細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)及細(xì)胞器中各種生理代謝活動(dòng)的傷害[22]。如S.cerevisiae對鎘脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，而缺乏將Cd2+運(yùn)入液泡的Cd-GSH復(fù)合物運(yùn)輸體的S.cerevisiae突變體對鎘脅迫較敏感[23]。
　　2.3螯合作用
　　植物體內(nèi)的螯合劑通過對鎘的螯合，避免鎘與細(xì)胞器的接觸，從而解除了鎘的毒性。螯合劑主要包括4類[24]：植物絡(luò)合素（PC）、金屬硫蛋白（MT）、有機(jī)酸和氨基酸。其中，植物絡(luò)合素起著重要作用。Salt等[25]通過X-射線吸收光譜研究發(fā)現(xiàn)，Cd2+在印度芥菜中主要是以Cd-S復(fù)合物的形式存在，進(jìn)一步研究認(rèn)為可能是一種Cd-S4復(fù)合物，這與Strasdeit等研究的Cd-PCs復(fù)合物相似，說明印度芥菜根系中絕大部分Cd2+與植物PC有關(guān)。Klapheck等[26]認(rèn)為，細(xì)胞中GSH或PCs的水平?jīng)Q定了植物對鎘的耐受與累積能力。但楊居榮等[16]發(fā)現(xiàn)，在某些耐性作物體內(nèi)的蛋白質(zhì)結(jié)合鎘量的比例低于非耐性作物。由此認(rèn)為，即使PCs在植物體內(nèi)具有解毒作用，其能力也是有限的。
　　2.4酶系統(tǒng)的解毒作用
　　重金屬脅迫能導(dǎo)致大量的活性氧自由基產(chǎn)生，但植物體內(nèi)的多種抗氧化酶系統(tǒng)能夠清除氧自由基而保護(hù)細(xì)胞免受傷害[27]。研究表明，植物在重金屬脅迫下，體內(nèi)的抗氧化酶活性升高。小麥幼苗隨著鎘濃度的增加，葉片內(nèi)丙二醛含量和保護(hù)酶活性均增加[28]。說明鎘處理使植物受到了氧化脅迫，促使保護(hù)酶活性增強(qiáng)，提高了植物清除活性氧的能力。鎘脅迫下，不同植物的不同器官抗氧化系統(tǒng)表現(xiàn)出較大差異。張芬琴等[29]報(bào)道，Cd2+脅迫下箭舌豌豆的抗氧化能力高于綠豆的抗氧化能力；陳宏等[30]處理小麥時(shí)發(fā)現(xiàn)，SOD活性表現(xiàn)出葉片明顯高于根系，而POD活性根系明顯高于葉片。
　　3展望
　　綜上所述，鎘對植物傷害及植物耐性機(jī)理非常復(fù)雜，其研究內(nèi)容涉及到植物學(xué)、植物生、植物生態(tài)學(xué)、土壤化學(xué)等多門科學(xué)，已越來越受到國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注。雖然對鎘脅迫下植物的生理生化反應(yīng)及分子生物學(xué)機(jī)理已取得某些進(jìn)展，但很多地方仍不明確。如：
　�。�1）鎘與植物細(xì)胞中哪些成分結(jié)合？結(jié)合位點(diǎn)的具體位置在哪里？如何使植物受害的？
　�。�2）植物如何通過提高保護(hù)酶的活性而增加其對鎘脅迫的耐性？與植物耐性有關(guān)的Cd-PC是怎樣合成和調(diào)控的？是否還存在其他的耐性機(jī)制？
　�。�3）一般說來，同種植物來自污染地區(qū)的生態(tài)型就比來自非污染地區(qū)的生態(tài)型表現(xiàn)出更強(qiáng)的鎘耐性。那么，植物的鎘耐性是如何獲得的？耐性與敏感性是怎樣的進(jìn)化關(guān)系？
　　這些問題仍是今后一段時(shí)間研究工作的重點(diǎn)，有待于深入研究。
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